Из всех промысловых крабов камчатский является наиболее изученным, его биология довольно подробно изложена в работах Л.Г. Виноградова (1941, 1946, 1947, 1968, 1969, 1970), Л.Е. Румянцева (1945), Ю.И. Галкина (1959, 1963, 1982), М.М. Лаврентьева (1963, 1969), Р.Р. Макарова (1964), J. Takeuti (1967), Л.Г. Виноградова, А.А. Нейман (1969), В.Е. Родина (1969а, 1969б, 1985), В.И. Чекуновой (1969, 1969а), S. Matsuura с соавторами (1971), М.И. Тарвердиевой (1976), В.Я. Федосеева с соавторами (1986), В.Е. Родина с соавторами (1997), А.Г. Слизкина с соавторами (в печати) и в статьях других авторов.

Популяция камчатского краба, обитающая у Западной Камчатки, является самой продуктивной по сравнению с другими популяциями северной части Тихого океана. По численности с ней сравнима только бристольская популяция из юго-восточной части Берингова моря (Родин, 1985), однако в последнее десятилетие бристольская популяция находится в состоянии глубокой депрессии (Reves, 1990). Встречается камчатский краб также у Восточной Камчатки, где он распространяется от мыса Лопатка до южной части Карагинского залива.

Установлено, что на западнокамчатском шельфе Охотского моря популяция камчатского краба распределяется неравномерно и группируется в сравнительно обособленные скопления. Количество таких группировок, по данным разных ученых, варьирует от 3 до 5. Так, японские исследователи, работавшие в конце 20-х–начале 30-х гг., в соответствии с представлениями о структуре популяции камчатского краба делили западнокамчатский шельф на три района: северный, центральный и южный по параллелям 54° и 56° с. ш. (Marukava, 1933).

Отечественные исследователи (Виноградов, 1957; Галкин, 1959, 1963; Чекунова, 1969; Родин, 1985) на основании анализа данных мечения, динамики пространственного распределения и миграций крабов обосновывают новую схему районирования, которая в настоящее время признана уже традиционной: Хайрюзовский район — участок, расположенный к северу от 57° с. ш.; Запретный— от 57° до 56° с. ш.; Ичинский — 56°20'–55°10' с. ш.; Колпаковский — от 55°10' до 54°00' с. ш.; Кихчикский — от 54° до 53° с. ш.; Озерновский район — от 53° до 51° с. ш.

Позже, анализируя большой фактический материал и используя идеи В.Н. Беклемишева (1960) о независимых, зависимых и псевдопопуляциях, Л.Г. Виноградов (1968, 1969) пересмотрел пространственную структуру популяции камчатского краба. Его представления о существовании пространственных группировок камчатского краба развил В.Е. Родин (1985). Вместе с тем, признавая убедительной описанную пространственную структуру популяции и, на ее основе, схему районирования западнокамчатского шельфа, надо полагать, что границы районов достаточно условны. Как будет показано ниже, камчатский краб от года к году совершает такие протяженные миграции, которые не укладываются в представления о долговременной пространственной стабильности отдельных группировок.

Отметим, что существует также промысловая схема районирования западнокамчатского шельфа: зона «А» — севернее 57°00' с. ш.; зона «В» — от 54°00' до 56°20' с. ш.; зона «С» — от 50°50' до 54°00' с. ш.

Размеры и возраст. Выклюнувшиеся из икринок личинки живут в пелагиали, как правило, более двух месяцев (Макаров, 1966, 1968). За это время личинки камчатского краба успевают четыре раза полинять и превратиться в малька. В течение летних месяцев малек линяет несколько раз и к началу зимы достигает размеров около 2–3 мм по ширине карапакса. Такие мелкие животные нуждаются в укрытии от хищников. И мальки находят для себя хорошие укрытия на дне западнокамчатского шельфа. Биота этого региона богата прикрепленными ко дну животными. Гидроиды, кораллы, губки, мшанки, балянусы создают непрерывный покров, в особенности в северной части шельфа и в районе зал. Шелихова (Нейман, 1969; Надточий, 1984).

В возрасте 6–7 лет молодые крабы имеют размеры уже около 70 мм по ширине карапакса. Наблюдения за поведением крабов различных размерных и половых групп показывают, что примерно на таком размерно-возрастном рубеже у камчатского краба меняется характер поведения (Виноградов, 1968; Родин, 1985). Они покидают свои укромные места и начинают мигрировать, подобно взрослым крабам, на открытых участках морского дна. Видимо, по этой причине немигрирующие особи камчатского краба менее 70 мм, как правило, не облавливаются тралами, поскольку они скрыты зарослями прикрепленных животных. Их удается поймать только драгами при специальных исследованиях на жестких грунтах. В то же время мальки крабов-стригунов, которые от оседания личинки на дно и до зрелого возраста живут на открытых участках дна, теми же тралами облавливаются, начиная с размеров 20–30 мм.

По продуктивности сперматогенеза В.Я. Федосеев и В.Е. Родин (1986) выделили три размерных группы самцов: молодые, среднеразмерные и крупные. Молодые особи с шириной карапакса до 80 мм отнесены к неполовозрелым животным. У самцов от 80 до 130 мм по ширине карапакса в семяпроводах находится около 195·10⁶ сперматозоидов. Самые мелкие икряные самки имеют ширину карапакса около 80 мм, а особи размером более 90 мм в подавляющем большинстве встречаются с икрой. У крупных самцов (более 130 мм) в семяпроводах находится около 785·10⁶ зрелых половых клеток. Во время нереста самцы не выделяют полностью половые продукты — некоторая часть сперматозоидов остается до следующего года. Для оплодотворения яйцеклеток самок среднеразмерные самцы используют около 143·10⁶, а крупные животные — около 455·10⁶ сперматозоидов. Таким образом, судя по запасу половых продуктов, эти размерные группы обладают различной половой продуктивностью и потенцией. Позже (Федосеев, Баранова, 1996а, б) подтвердилось ранее высказанное предположение о способности крупных самцов оплодотворять две и, возможно, более самок.

Таким образом, самцы становятся физиологически половозрелыми, достигая размеров 80 мм, а функционально — при размерах более 130 мм по ширине карапакса.

Миграции. Весной камчатский краб с больших глубин мигрирует к берегам на глубину до 4–5 м, где происходит выклев личинок из созревшей наружной икры, затем спаривание, линька самок в присутствии самца и нерест. Летом взрослые крабы и молодь в основном концентрируются на глубинах менее 75 м. На зиму они мигрируют на глубины до 250–300 м. Совершая циклические миграции с мелководья на глубину и наоборот, в каждый сезон они избирают наиболее благоприятные для обитания условия внешней среды. Немигрирующие молодые особи остаются в одном районе на протяжении всего года и подвергаются воздействию меняющейся по сезонам температуры воды от минус 1,6–минус 1,8°С зимой, до плюс 10–12°С летом.

Двигаясь весной к берегу, камчатский краб пересекает полосу низких придонных температур, имеющих иногда значение до минус 1,2°С. И.Т. Закс (1933) и Л.Г. Виноградов (1941, 1945), изучая крабов, пришли к выводу, что препятствием к весеннему перемещению крабов на мелководье служат участки дна, накрытые водой с отрицательной температурой. Однако В.И. Чекунова (1969а), анализируя миграции меченых крабов, установила, что предельно низкая температура придонной воды не является непреодолимым препятствием для весенних миграций крабов.

Зимой самцы держатся преимущественно отдельно от самок. При перемещении на мелководье самцы и самки образуют смешанные скопления при температуре воды около 2–4°С. На мелководье распределение камчатского краба обычно ограничивается температурой воды 7–10°С, где преобладают самки и молодь.

Календарные сроки отдельных этапов весенней миграции крабов на мелководье колеблются. Выклев личинок на шельфе Западной Камчатки происходит с конца апреля до середины мая. Спаривание начинается с середины мая и заканчивается в июне. По окончании спаривания происходит линька основной массы взрослых самцов. В отличие от половозрелых самок, линяющих под защитой самца, самцы линяют в одиночестве.

Питание. В период спаривания и весенней линьки на некоторое время интенсивность питания крабов понижается либо они вовсе не питаются. В посленерестовый период его миграции связаны с поиском корма (Кобликов и др., 1990). В желудках крабов, пойманных во время нагула, обнаруживаются фрагменты мелких двустворчатых моллюсков, плоских морских ежей, червей, гаммарусов, мелких морских желудей балянусов (Виноградов, 1941, 1969, 1970; Виноградов, Нейман, 1969; Родин, 1985). За исключением непродолжительного периода нереста и линьки, крабы питаются в течение всего года. Перемещаясь в диапазоне глубин от 5–10 до 250–300 м, они осваивают кормовые ресурсы шельфа и верхней части свала глубин.

Линька и биологическое состояние. Основная масса крупных самцов линяет в течение мая–июля. Вооруженный шипами, неповрежденный краб защищен от нападения хищников даже непосредственно после линьки, поскольку шипы только что полинявшего краба остры и прочнее других участков панциря. Сроки весенней линьки варьируют в зависимости от районов: на севере они более поздние, чем на юге. По данным исследований последних лет установлено, что значительная часть самцов линяет и в зимний период, в особенности на юге западнокамчатского шельфа. Об этом явлении писал еще Л.Е. Румянцев (1945).

В 90-е гг. расширились сроки исследования крабов на промысловых судах, которые проводят промысел практически круглый год. Это позволило уточнить режим линьки и послелиночного состояния самцов камчатского краба. Установлено, что зимой и даже ранней весной значительная часть самцов имеет чистый панцирь и разжиженные мышцы, характерные для недавно полинявшего краба. Проблема «линялого», следовательно, слабо упитанного, технологически некондиционного краба возникла с переходом промышленности на выпуск варено-мороженой продукции. Особенно большая доля технологически неполноценного краба наблюдалась в 1993–1994 гг. Результаты исследований последних лет дополнили представление о современном биологическом состоянии камчатского краба.

Ловушки улавливают особей разного пола и возраста, в чем можно убедиться по полному биологическому анализу ловушечных уловов (рис. 33).

Так, в южной части западнокамчатского шельфа в июне 1993 г. из общего улова крабов 58% имели II линочную стадию, 40% — III и 2% — IV. Технологически кондиционных самцов было только 38% (III и IV линочные стадии промысловых самцов, рис. 33, А). Для этого района характерна низкая доля прилова непромысловых самцов (17%), а самки полностью отсутствовали. В сентябре 1994 г. в Кихчикском районе наблюдался большой прилов непромысловых самцов и крабов II линочной стадии — 88%. Соответственно, доля крабов, пригодных в обработку (кондиционных), была низкой — 20% (рис. 33, B). В ноябре в Ичинском районе доля самцов II стадии равнялась 65%, прилов молоди и самок составлял 66% (рис. 33, С), а доля кондиционных крабов — 22%. В феврале 1994 г. на участке шельфа 53°40'–53°58' с. ш. на глубинах 148–227 м состав улова крабовых ловушек, как оказалось, мало отличался от осеннего. Доля непромысловых крабов составляла 65%, самцов со слабым панцирем — 61% и, соответственно, кондиционных — 20% (рис. 33, D).

Таким образом, доля прилова крабов, возвращаемых в море (непромысловые самцы, самки, а также промысловые самцы II линочной стадии), варьирует от 60 до 80%. Прилов молоди и самок с продвижением на север западнокамчатского шельфа возрастает. Следовательно, при вылове около 10 млн. экз. промысловых самцов камчатского краба у Западной Камчатки вместе с ними ежегодно извлекается из воды и возвращается в море около 20 млн. экз. молоди, самок и самцов промысловых размеров, не пригодных в обработку по технологическим нормам. Появление высокой доли линялых крабов и сокращение количества крупноразмерных особей происходило на фоне круглогодичного промысла (Родин и др., 1996). Не вызывает сомнения, что такой промысел нарушает естественный процесс жизнедеятельности крабов, особенно в период размножения. Воздействие длительный период года сильного пищевого раздражителя, каким является приманка в крабовых ловушках, может, по нашему мнению, изменить режим потребления естественного корма и привести к снижению упитанности краба.

В 1996 г. по предложению ТИНРО-центра постановлением Роскомрыболовства установлен запрет на промысел камчатского краба у Западной Камчатки в нерестовый период — с 1 мая по 31 августа. Эта мера должна послужить сохранению репродуктивного потенциала самой многочисленной и важнейшей в промысловом отношении популяции камчатского краба.

Динамика пространственного распределения и численности. Анализируя графики размерного состава по отдельным районам западнокамчатского шельфа, исследователи (Marukawa, 1933; Виноградов, 1968, 1969; Родин, 1985; Слизкин и др., в печати) отмечали «волну миграций» вдоль побережья Камчатки в южном направлении. Подрастающие крабы постепенно смещаются в центральные и южные подрайоны западнокамчатского шельфа, обусловливая повышение в них численности наиболее крупных крабов (рис. 34 /29 Kb/). Закономерность смещения пиков урожайных поколений, хорошо просматриваемых на графиках, не всегда соотносится с повышением численности промысловых самцов в том или ином районе. Мы построили карты распределения камчатского краба за период с 1964 по 1998 г. с помощью компьютерной программы MapDesigner (Поляков, 1995) и определили его численность (рис. 35 /81 Kb/). Как видно из рис. 35, на западнокамчатском шельфе наибольшая плотность скоплений самцов камчатского краба располагается севернее 54° с. ш. В последние годы это соотношение изменилось, т. е. наблюдается резкое преобладание самцов по сравнению с самками на юге и их дефицит — на севере (рис. 36). В 1997 г. в Хайрюзовском районе оно было в пользу самок как 1:2, в самом южном Озерновском районе — 1:36 в пользу самцов. На северных участках западнокамчатского шельфа остались только самки и самцы менее 130 мм по ширине карапакса (рис. 37, С, D). Самцы размерами 130–150 мм (группа пополнения) сравнительно равномерно распределились вдоль всего побережья (рис. 37, В).

За 35-летний период наблюдения отмечено, что миграции камчатского краба в район шельфа южнее 54-й параллели периодически усиливались. Их доля от общей численности повышалась в этом районе до 10–30% (см. рис. 36). С 1992 г. произошло массовое перемещение камчатского краба в южные районы, и впервые с 1964 г. доля промысловых самцов южнее 54° с. ш. составила более половины их запасов (58%, 55% и 56%, соответственно, в 1996–1998 гг.). Отметим, что увеличение доли промысловых самцов в районе «С» в 60 и 80-е гг. происходило на фоне общего повышения их численности (до 60–95 млн. экз.) и повышения плотности скоплений крабов. Напротив, в конце 90-х гг. перемещение камчатского краба в южные районы происходило на фоне сравнительно низких промысловых запасов — 35–45 млн. экз.

С 1998 г. отмечено смещение на юг и самок камчатского краба, доля которых в Колпаковском и Озерновском районах возросла по сравнению с предыдущими годами с 5 до 20% (рис. 36). Такое преобладание самок на юге западнокамчатского шельфа, в два раза превышающее ранее (1985 г.) отмеченный максимум (11%), не наблюдалось с 1964 г. Так же, как и у самцов, концентрация 20% самок в южных районах в 1998 г. совпала с весьма низким уровнем их численности — 30 млн. экз., в то время как в 1989 г. численность самок западнокамчатской популяции равнялась 150 млн. экз.

Как видно из приведенных данных (см. рис. 35, 36), в западнокамчатской популяции камчатского краба наблюдаются долгопериодные колебания численности. Как правило, при повышении общей численности наблюдается смещение значительной части крабов в южные районы. В годы сравнительно низкой общей численности отмечается сокращение ареала и уменьшение численности крабов южнее 54° с. ш. до одного и менее миллиона экземпляров (рис. 36). При этом запасы промысловых самцов сосредоточиваются вблизи центра популяции в Ичинском и Хайрюзовском районах.

Сокращение численности камчатского краба в южных районах отмечалось и ранее. Ю.И. Галкин (1959) писал, что уменьшение численности камчатского краба у Западной Камчатки в 50-е гг. привело к вынужденному свертыванию промысла на большей части западнокамчатского шельфа и смещению его севернее — в районы воспроизводства популяции.

Резкое преобладание камчатского краба на юге западнокамчатского шельфа в последние годы не коррелирует с динамикой его численности. Расширение ареала вида не обусловлено высокой плотностью скоплений в традиционных районах концентрации крабов, как это наблюдалось в предыдущие годы (рис. 36). Отмеченное нестандартное поведение камчатского краба западнокамчатской популяции (резкие изменения численности и пространственное перемещение), по нашему мнению, является следствием долгопериодных изменений в экосистеме Охотского моря (Шунтов, 1998а).

Динамика размерного состава. За 35-летний период наблюдений отмечено появление нескольких урожайных поколений камчатского краба. С 1979 г. было обнаружено два урожайных поколения самцов, в 1980 и 1988 гг. Максимум их численности в эти годы приходился на размеры 75–95 мм1 (рис. 38). Рассматривая динамику размерного состава камчатского краба по кривым Сунда2 (Sund, 1924), по величине положительных и отрицательных отклонений от среднемноголетнего показателя, отмечаем, что урожайное поколение 1980 г. на графиках размерного состава прослеживается до 1987 г. В 1987 г. крабы этого поколения имели размеры 155–175 мм (рис. 38, И). Средний прирост особей поколения 1980 г. за период 1980–1987 гг. (рис. 38, Б–И) составил около 11 мм, что укладывается в представления о годовом приросте камчатского краба (Родин, 1985; Matsuura, Takeshita, 1990).

Следующее урожайное поколение обнаружено в 1988 г. в размерном классе 75–85 мм. Оно четко прослеживается только в 1988–1990 гг. (рис. 38, К–М). С учетом среднегодового прироста это поколение к 1996–1998 гг. должно было проявиться в размерных классах 165–175 мм. Фактически мы видим, что вместо ожидаемой повышенной численности указанных размеров наблюдается значительный их дефицит, начиная с промысловой меры 150 мм (рис. 38, О–Р).

В 1996–1998 гг. доминирует другое поколение — самцы размерной группы 125–145 мм (см. рис. 38, О–Р). Это поколение ранее не было обнаружено, вследствие отсутствия данных за 1991–1995 гг. Рассматриваемая группа с 1998 г. начинает пополнять промысловую часть популяции, обеспечивая прирост численности промысловых самцов. Судя по кривым Сунда, это поколение будет пополнять промысловую группу крабов примерно до 2000 г.

Вместе с тем нового урожайного поколения крабов пока не обнаружено, и в 1996–1998 гг. постепенно возрастал дефицит крабов минимальных размеров (75–115 мм). Следовательно, после элиминации эксплуатируемого в настоящее время поколения ожидается сокращение численности и запасов крабов промысловых размеров, которое наступит после 1999 г.

Такое явление может быть вызвано сравнительно низкой численностью урожайных поколений 90-х гг., сокращением численности производителей в районах основного воспроизводства и повышенной промысловой нагрузкой. В любом случае представленная информация свидетельствует о появлении в конце 90-х гг. в популяции камчатского краба нестандартной ситуации, которой не наблюдалось уже около 20 лет.

В последнее десятилетие вылов камчатского краба у Западной Камчатки составляет менее половины исторически достигнутого максимального годового вылова (рис. 39). Так, в довоенный период вылов самцов камчатского краба достигал 32 млн. экз. (в 1928 и 1937–1938 гг.), когда промышляли крабов преимущественно японские краболовы. Вместе с тем имеются сведения о вылове в 1928 г. японскими краболовами более 44 миллионов экземпляров промысловых самцов камчатского краба (Вахрин, 1996). В 1957 и 1965–1966 гг. максимальный ежегодный вылов составлял примерно 29 млн. экз.

С середины 70-х гг. вылов стабилизировался на уровне около 9–10 млн. экз. К этому времени был прекращен иностранный промысел камчатского краба, регулярно по стандартной методике проводились исследования на шельфе Западной Камчатки, на основании чего величины изъятия этого ценнейшего промыслового объекта в той или иной мере были научно обоснованы. После 1974 г. повышение вылова до 13–14 млн. экз. пришлось на 1984–1988 и 1993–1996 гг. В 1991–1996 гг. численность промысловых самцов находилась на самом низком уровне за период исследований с 1964 г. По данным траловых съемок, в эти годы промысловых самцов насчитывалось 11–27 млн. экз. (см. рис. 36). Следует, однако, отметить, что в 1991–1995 гг. траловые съемки выполнялись не в полном объеме. Менее 30 млн. экз. промысловых самцов насчитывалось также в 1969–1971 и в 1974–1977 гг. В 1978 г. наблюдался самый низкий за послевоенный период уровень вылова камчатского краба — 7,3 млн. экз. (рис. 39).

Таким образом, в начале первого десятилетия XXI в. численность камчатского краба у Западной Камчатки может понизиться до уровня менее 30 млн. экз., что повлечет за собой сокращение промыслового изъятия.